SBB综述：微生物残体在土壤有机质形成中的作用日益受到重视
The following article is from 土壤宏组学 Author 杜远
转载自土壤宏组学公号（2022年6月15日）
原文信息
原文标题：Microbial necromass on the rise: The growing focus on its role in soil organic matter development
发表期刊：Soil Biology and Biochemistry
影响因子：7.609
发表时间：2020.11
第一作者：Chao Liang
通讯作者：Chao Liang
第一单位：Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences
论文链接：
https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2020.108000
编译：杜远 云南大学国际河流与生态安全研究院
土壤有机质（SOM）作为土壤有机碳（SOC）的主要汇和源，是土壤肥力、生态系统和气候可持续发展的基础。巨大的SOC储量代表了最大的陆地碳库，据估计，全球土壤的碳储量是大气的两倍，甚至大于大气和植被碳库的总和。因此，全球SOC储量相对较小的变化可以对大气中的CO2 浓度和气候变化产生重大影响。然而，我们目前没有足够的能力来预测和精确控制SOC库未来的变化及其对干扰的响应。这主要是由于我们对SOC形成和稳定机制的理解仍然有限。
随着我们对SOM形成原因的思考，SOC的转化和固存也被积极探讨。之前的研究和概念模型均表明：微生物生物量成分通过微生物残留物融入土壤的比例很大。这意味着微生物输入在土壤固碳中发挥的作用可能比传统认为的更大，特别是当微生物输入比植物输入更可能被稳定的情况下。事实上，最近的研究工作也首次全面分析了微生物残体对SOC的贡献，其占比可以达到SOC的50%以上。然而，微生物控制生物量的形成，生物量如何稳定SOM，以及它们与其他因素的相互作用（如土地利用、气候变化、土壤属性），仍然不确定和难以捉摸。
为及时提供关于微生物残体、以及其周转和对SOM储存贡献的知识和有洞察力的观点，我们编辑了本期专刊，重点研究土壤微生物生物量的形成和残体的稳定。这不仅有助于提高我们对SOC动态和稳定性的理解，改善当前碳和气候模型的结构，而且有助于制定固碳策略并支撑相关气候政策。这个特刊包括了发表在SBB上的35篇关于土壤微生物残体的论文，传达了从早期阶段到现在的科学进展。这些论文代表了重要的实验和实地观察，方法上的突破和挑战，以及在该领域激发讨论的创新概念。我们特别选择了来自不同学科领域有关土壤微生物残体的文章和整合的相关研究。最后，我们提供了一个综合框架，旨在启动下一代的专题研究，并刺激与土壤微生物残体相关的科学原理的新发现。
1. 研究范式的转变
尽管Jenkinson将土壤微生物的生物量描述为 "所有有机物必须通过的针眼"，但对土壤微生物作为SOM形成的媒介的作用，主要是从其分解转化过程来研究的，即转化为矿化的CO2或土壤中的改性化合物。因此，长期以来，人们认为腐烂的植物物质的残留物是土壤中稳定碳的主要组成部分。Simpson等人提出了强烈关注，他们报道土壤中超过一半的碱提取部分可能来自微生物细胞残留物，即大量死去的真菌和细菌，不幸的是还未被有效量化。在过去十年中，我们对SOM成因的理解有了长足的进步，这是由不断发展的分析方法和越来越多的证据所推动的，这些证据导致了知识范式的转变--死亡的微生物群而非植物残体是持久性有机碳的主要组成部分。例如，最近的研究表明，真菌和细菌的残留物构成了SOM库的大部分。因此，这些证据正在将研究重点从腐殖质转移到微生物的贡献上。这一转变使得人们对土壤系统中微生物的新陈代谢和残体以及SOM的化学、生产和周转的本质有了越来越多的了解。
2. 当前的困境
不幸的是，分析技术的缓慢发展未能赶上对该研究课题重要性的快速认识。评估土壤中微生物残体的贡献的先决条件是有效的研究方法。到目前为止，追踪SOC的微生物来源的生物标志物，如氨基酸和蛋白质、脂质、DNA，以及包括葡萄糖胺和胞壁酸在内的氨基糖等细胞包膜化合物，已应用于土壤微生物残体研究中。除了氨基糖分析，其他方法至今只是偶尔用于微生物残体研究。Zhang发表了提取和测定土壤氨基糖的方案。这些成分在细胞死亡后稳定在土壤中，为评估土壤微生物残体的动态提供了有价值的标记；氨基糖分析可以与同位素技术相结合，追踪残体物质转化的动力学和路径。为了将氨基糖转化为总残体质量，9和45被建议分别作为将葡萄糖胺转化为真菌残体碳以及将胞壁酸转化为细菌残体碳的转化系数。在过去的几十年里，土壤生物学和生物化学一直是使用氨基糖方法研究土壤微生物残体的核心工作，这确实有助于这一研究领域的发展。此方法已在不同气候区和不同时空尺度的大量生态型中得到了很好的应用。获得的关于土壤微生物残体的知识直接有益于国家和全球关于碳预算、土壤脆弱性和土壤对粮食生产、生态服务、气候健康和政策的可持续性以及土壤管理的可持续性的讨论。
然而，氨基糖方法存在注意事项和局限性，其中一些是关于体外鉴定的一般生物标志物应用于环境时遇到的常见困难。例如，微生物残体的很大变化是基于使用来自纯培养的特定微生物生物标记物氨基糖的转换系数计算的，这些转换系数也可能在不同饥饿条件下的微生物中发生变化。然而，在没有其他可靠的替代方法的情况下，氨基糖分析可能代表了研究土壤微生物残体的最有力方法。因此，我们需要一系列超越氨基糖的残体分析方法进行交叉验证。为此，Hu等人最近利用同位素标记的氨基糖和胞壁肽来直接测定微生物衍生的SOM周转率，为原位微生物残体研究提供了一种潜在的方法。
3. 前进的道路
微生物群落既是 SOM 动态的驱动者，也是其贡献者。土壤有机质复杂，包含有多种化学成分。因此，将微生物功能与 SOM 过程联系起来为新的研究提供了机遇。复杂群落的组学技术和复杂混合物的尖端化学分析的最新进展，以及多同位素和成像方法，扩大了该方向的研究机遇。最新的建模方法（例如系统生态学）和概念框架也为该方向的研究开辟了新的前景。其中一些研究成果最近已应用于诸如微生物碳泵（MCP）研究中以丰富该领域的知识体系，但需要其他更深入的研究来阐明导致土壤微生物残体动力学的机制。例如Buckeridge等人最近观察到微生物残体优先粘附在其他残体物质上，表明这种残体-残体之间的相互作用应被视为新的潜在稳定过程。在这里，我们打算将有趣的假设驱动问题和当前热门话题整合到学术路线图中。我们相信这样的路线图将揭示系统的研究任务。
微生物合成的化合物进入 SOM 并通过密切的物理相互作用稳定的过程被概念化为土壤 MCP。这在机制上与陆地碳循环和全球气候相关，并作为一个概念模型用于指导多学科观点以了解微生物残体在 SOM 形成和稳定中的重要性。围绕这个模型，我们扩展到四个主要焦点：基于过程的理解、驱动机制、调节机制和相关的微生物组（图 1）。
图1. 未来土壤微生物残体研究的概念路线图。以土壤微生物碳泵（MCP）为枢纽，提出了四个视角领域：基于过程的控制土壤有机碳（SOC）数量和质量的理解，随机性和能量的驱动机制，土壤动物和病毒的调节机制，以及相关微生物组的高效微生物残体积累。用阴阳符号来营造土壤MCP的运动感，运动是由具有不同营养生活方式的细菌和真菌驱动的。包括矿物和气候因素在内的边界条件可以塑造土壤MCP在土壤碳稳定中的行为。
对土壤 MCP 进行基于过程的理解是阐明微生物残体对SOM数量和质量的后续影响的关键。土壤中的碳结合通过两种不同的微生物代谢途径发生：微生物细胞的体内周转和体外主要是胞外酶的修饰。因此，我们提出了两个假设驱动观点，即土壤MCP相关的续埋效应和微生物体内周转决定了稳定SOC库的大小和碳化学，而不是激发效应和微生物体外修饰。鼓励同时考虑微生物分解代谢和合成代谢来研究SOC动力学的策略，但结合这两种微生物碳转化途径（体内与体外）或这两种效应（续埋与激发效应）的工作有限。此外，这两种途径之间的相互作用机制在很大程度上仍然难以捉摸。例如，最近的一项研究发现，微生物残体可能用于获取养分，即资源开采，但在某些情况下，“激发”的碳也可能来自微生物残体。对于后者，微生物代谢控制 SOM 化学复杂性的机制存在争议。不同的微生物 C 转化途径已通过特定位置标记 C 命运的收敛或发散得到实证证实，其中单个 C 位置的收敛支持回收微生物产品在 SOM 存储中的重要性。接下来，至关重要的是评估 MCP 在塑造不同土壤系统中地下 C 模式中的作用，并将两种微生物 C 转化途径（体内和体外）与有机投入的质量和稳定的SOM联系起来。
微生物的稳态生长需要适当比例的不同元素，例如 C、N 和 P，这是生态化学计量理论的基础，并且可能用于资源开采以维持驱动土壤中微生物代谢过程的化学计量平衡。除了物质的流动，能量通量是代谢过程的另一个基本驱动因素。一代又一代的微生物通过土壤 MCP 循环能量和物质，并将它们存储在生物量中，这些生物质会转移到它们的残体和SOM中。因为微生物生物质中的不同微生物群具有不同的化学计量和能量需求，这就导致了不同的代谢能力、生物量产量和最终的残体产量。然而，很少有研究将土壤中微生物残体的产生视为由能量驱动和化学计量控制。
微生物介导的碳转化过程在自然界中大多与土壤动物和病毒共存，它们在操纵土壤 MCP 中发挥调节作用，从而影响微生物残体的产生、循环和SOC动力学。更具体地说，土壤动物可能通过调节底物的数量和质量来改变土壤微生物的活性，控制微生物群落组成以改变微生物生物量的产生，并且重塑栖息地生态位以改变物理保护和氧化还原活性金属，从而影响微生物残体动力学。土壤病毒可能通过加速微生物细胞裂解直接影响微生物残体的动态，或通过改变土壤微生物群落结构和代谢间接影响微生物残体。尽管围绕这些有意义的焦点进行了讨论，但只有少数研究评估了土壤动物和病毒在产生微生物残体和SOC稳定性方面的重要性。因此，对土壤MCP调控机制的有限了解为提高我们对土壤动物和病毒如何与土壤微生物残体和SOM动力学相关联的理解提供了机遇。
最后，我们提出了识别与土壤MCP相关的微生物的必要性。与一个受限制的物种群体的特定功能不同，微生物同化合成是由所有微生物进行的非特异性的一般生理生长过程，然而，它们的行为必然是不同的，并以不同的方式赋予地下碳的输入。与某些生命策略相关的某些微生物物种是否具有较高的微生物碳利用效率和残体积累，以及土壤微生物群落和土壤残体的相互作用如何影响SOM循环，目前尚不清楚。识别那些负责原位残体形成的微生物物种，并将微生物多样性和功能冗余与微生物合成代谢对SOM周转、储存和隔离的贡献明确联系起来，将纳入微生物学的过程理解并改进SOC模型。
结论与展望
对土壤微生物残体的深入认知在过程理解、驱动和调节机制、以及相关的微生物组方面存在很大空缺。鉴于SOM范式转变的现状，土壤微生物残体研究是有价值的，相关研究也是及时的。我们呼吁开发新的微生物残体分析方法，而不仅仅是生物标志物氨基糖，我们确定了新的角度来跟进。希望这一系列土壤微生物残体研究能够激发更有意义的讨论，并为未来的研究方向铺平道路。
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